Обонятельный анализатор обычно относят к дистантным хеморецепторам, учитывая его способность обнаруживать удаленные на достаточно большие расстояния молекулы пахучих веществ. Для возникновения обонятельного ощущения необходим непосредственный контакт молекул пахучего вещества с обонятельным эпителием, который у человека покрывает правый и левый щелевидные верхние носовые ходы и имеет общую площадь около 10 см2. Этот эпителий вместе с подлежащим соединительнотканным слоем образует обонятельную выстилку полости носа, составляющую периферический отдел обонятельного анализатора - орган обоняния (рис. 1), который является одним из наиболее древних органов чувств. В процессе эволюции позвоночных он сыграл ведущую роль в развитии передних отделов коры головного мозга.
Обонятельные клетки имеют веретено-видное тело и два отростка - тонкий аксоноподобный центральный и более толстый периферический. Короткие, не превышающие в длину нескольких десятков микрон периферические отростки обонятельных клеток могут иметь палочковидную или колбочковидную форму (Догель, 1886; Я. А. Винников, Л. К. Титова, 1957). Слегка извиваясь, они тянутся до свободной поверхности обонятельного эпителия, заканчиваясь здесь небольшими овальными расширениями - обонятельными булавами диаметром около 2-3 мк (рис. 2). Обонятельные булавы снабжены пучком из 5-10 тонких (0,2-0,3 мк в диаметре) волосков - обонятельных антенн, которые погружены в вязкую жидкость сложного белково-углеводного состава. Эта жидкость выделяется на поверхность обонятельного эпителия всех наземных животных и человека специальными боуменовыми железами, расположенными в соединительнотканном слое обонятельной выстилки. Поэтому наземные животные и человек улавливают запах только тех летучих (с молекулярным весом от 17 до 300) веществ, которые способны проникнуть в обонятельную область носа с вдыхаемым воздухом и затем раствориться в секрете боуменовых желез. Из всех элементов таблицы Менделеева, находящихся в природе в несвязанном состоянии, только семь обладают запахом - фтор, хлор, бром, йод, кислород (в виде озона), фосфор и мышьяк.
Рис. 1. Строение обонятельной выстилки У млекопитающих (по данным световой микроскопии).
Обонятельные булавы могут оттягиваться в глубину рецепторного слоя вследствие пружинообразного сжатия извитого периферического отростка - ольфактомоторной реакции (Я. А. Винников, 1950). Это явление, возможно, лежит в основе периферического механизма адаптации, обеспечивающего совместно с центральными процессами понижение чувствительности органа обоняния при длительном непрерывном действии пахучих веществ.
Рис. 2. Вершины обонятельных клеток сухопутной черепахи (х20000): 1 - рецепторная обонятельная клетка; 2 - опорная клетка; 3 - обонятельная булава; 4 - антенны обонятельной клетки; 5 - базальное тельце обонятельной антенны; 6 - микровиллы опорных клеток.
Обонятельные антенны обладают спонтанной подвижностью и по крайней мере у холоднокровных непрерывно проделывают сложные асинхронные колебания (с частотой до 30 периодов в 1 мин.), включающие компоненты маятникообразного, изгибательного и воронкообразного движения (А. А. Бронштейн, 1964). Во время этих движений обонятельные антенны, по-видимому, активно взаимодействуют с молекулами пахучих веществ.
Внутри каждой обонятельной антенны, как и у всех подвижных ресничек и жгутиков, содержится набор на девяти пар, расположенных в виде футляра по периферии, и двух непарных центральных трубчатых фибрилл диаметром около 200 А каждая [Лоренцо (A. Lorenzo), 1963; Риз (Т. Reese), 1965; А. А. Бронштейн, 1966, и др.]. Эти фибриллы тянутся от основания антенны - ее базального тельца, расположенного в булаве, к вершине (рис. 3), которая слегка расширена и заполнена осмиофильным веществом неизвестного пока состава. Некоторые обонятельные антенны (во всяком случае у низших позвоночных) содержат не один, а множество комплектов таких фибрилл, благодаря чему они имеют большую, чем обычно, толщину (А. А. Бронштейн, Г. А. Пяткина, 1966). К другой разновидности относятся обонятельные антенны, которые имеют большую длину и в своих дистальных отделах частично или полностью утрачивают фибриллярный аппарат и сильно утончаются [Риз, 1965; Окано (М. Okano), 1967, и др.]. Возможно, что различные варианты строения обонятельных антенн представляют различные функциональные типы обонятельных рецепторов.
В обонятельных клетках протекают интенсивные процессы белково-нуклеинового обмена - главным образом в ядерно-плазматическом теле, окисления - в митохондриях, сосредоточенных в периферическом отростке и в булаве (рис. 4), а также процессы ферментативного гидролиза [Баради, Буэрн (A. Baradi, G. Bourne), 1953; А. А. Бронштейн, 1965, и др.]. В обонятельных антеннах были обнаружены богатые SH-группами белки, липиды, щелочная фосфатаза и АТФ-аза. Показано также, что движение обонятельных антенн обеспечивается энергией АТФ, вырабатываемой в митохондриях булавы и периферического отростка.
Рис. 3. Схема строения обонятельного эпителия высших позвоночных: 1 - антенна; 2 - базальное тельце; 3 - расширенная часть антенны, заполненная осмиофильным веществом.
Обонятельные рецепторы изолированы друг от друга опорными клетками, которые, судя по богатству ультраструктур и наличию ряда химических биологически активных веществ, выполняют не только чисто механическую - опорную, но и трофическую функцию, участвуя в общем метаболизме обонятельного эпителия и, может быть, снабжая продуктами обмена рецепторные клетки. Свободная поверхность опорных клеток покрыта тонкими пальцевидными выростами - микровиллами.
Центральные отростки ряда обонятельных клеток проходят через базальную мембрану эпителия и образуют в соединительнотканном слое обонятельной выстилки пучки парного обонятельного нерва, который прободает решетчатую кость и заканчивается в обонятельных луковицах переднего мозга. Этот нерв лишен мякотной оболочки и, по данным Гассера (Н. Gasser, 1956), состоит из волокон, сгруппированных в пучки (по 10-20 и более) волокон диаметром около 0,2 мк, которые окружены мембраной шванновской клетки, образующей для них мезаксоны.
Рис. 4. Активность сукцинатдегидрогеназы в обонятельных клетках морской свинки (гистохимическая реакция с нитросиним тетразолием).
Соединительнотканный слой обонятельной выстилки богато васкуляризирован и содержит, кроме обонятельных нервов, концевые отделы боуменовых желез и веточки тройничного нерва. Свободные окончания этого нерва заканчиваются в эпителии респираторного отдела полости носа и могут участвовать в восприятии запаха таких веществ, как аммиак, эфир, камфора, фенол и др., обладающих наряду с ольфактивным и тригеминальным действием.
При воздействии на обонятельную выстилку пахучих веществ в ней может быть зарегистрирован экстраклеточный медленный монофазный негативный биоэлектрический потенциал, названный Оттосоном (D. Ottoson, 1956) электроольфактограммой. Этот автор считает, что данный потенциал является генераторным, но некоторые исследователи сомневаются в правильности такого предположения [Моултон, Байдлер (D. Moulton, L. Beidler)]. А. Л. Вызов и Г. И. Флерова (1964) показали, что при возбуждении рецепторной клетки рецепторный потенциал скорее всего возникает на уровне ее булавы, что, впрочем, не исключает возможности непосредственного участия обонятельных антенн в восприятии обонятельного стимула. При отведении биопотенциалов с волокон обонятельного нерва в них в момент действия пахучих веществ могут быть зарегистрированы токи действия. Характер биоэлектрических реакций при регистрации их в различных участках обонятельной выстилки или ветвях обонятельного нерва, а также при действии различных пахучих веществ может быть различным. Этот факт предполагает наличие нескольких разновидностей обонятельных рецепторов или неодновременное участие в рецепторном акте обонятельных клеток, локализующихся в различных зонах обонятельного эпителия.
Способность обонятельных клеток реагировать на ничтожные концентрации пахучих веществ вызывает большой практический интерес к первичным механизмам обонятельной рецепции, сущность которых пока остается нерасшифрованной. Многочисленные теории обоняния исходят главным образом из изучения физических и химических свойств молекул пахучих веществ. Однако все попытки создать на этой основе единую и общепринятую классификацию пахучих веществ и объяснить характер их взаимодействия с обонятельными рецепторами не увенчались успехом. Не ясно даже, проникают ли молекулы пахучих веществ в цитоплазму обонятельных клеток или они только воздействуют на поверхностную мембрану обонятельных антенн и обонятельной булавы. Поэтому ферментативные теории обоняния (Баради, Буэрн, 1953 и др.), предполагающие, что пахучие вещества действуют как специфические ингибиторы или активаторы ферментативных процессов цитоплазмы обонятельных клеток, кажутся малообоснованными.
Выдвинутая в недавнее время стерео-химическая теория обоняния (Эймуэр (J. Amoore), 1963] исходит из предположения, что первичным фактором, определяющим запах, является геометрическая форма молекулы. Согласно этой теории плазматическая мембрана обонятельных клеток содержит "рецептивные участки", имеющие форму ямок и щелей определенных размеров и несущие иногда электрический заряд, а пахучими свойствами обладают те летучие вещества, размеры и форма молекул (или отдельных участков молекул) которых таковы, что они могут внедриться в эти щели и ямки. Эймуэр выделил семь первичных запахов - камфорный, мятный, эфирный, цветочный, мускусный, острый и гнилостный - и определил примерные размеры и форму соответствующих им основных типов рецептивных участков мембраны (полусфера диаметром 7 А, полый диск диаметром 10 А, клин и т. п.). Теория Эймуэра является своеобразным применением концепции "замка и ключа", использовавшейся в биологии для объяснения взаимодействия фермента и субстрата, антигена и антитела и т. п. Однако она не объясняет, почему задерживаются молекулы в рецептивных участках и каковы процессы, возникающие при этом в обонятельных клетках.
Предпринимались также попытки связать обонятельную рецепцию со способностью молекул испускать или поглощать электромагнитные волны слабой интенсивности в инфракрасной области спектра вследствие внутримолекулярных вибраций отдельных атомов или их групп. Согласно гипотезе Райта (R. Wright, 1957) адсорбированные на поверхностной мембране обонятельной клетки пахучие вещества воздействуют своими электромагнитными колебаниями с длиной волны 15-75 мк на особый "обонятельный пигмент". В состав окрашенных форм этого пигмента, образующихся в результате активных обменных процессов, входят молекулы с возбужденными электронами. Переход таких электронов под воздействием низкочастотных колебаний молекул пахучих веществ на более низкий энергетический уровень сопровождается освобождением энергии, обеспечивающей возникновение нервного импульса. Имеется, однако, ряд фактов, трудно объяснимых с позиции этой теории. Например, оказалось, что молекулы H2S и D2S имеют аналогичный запах, хотя включение в молекулу дейтерия вместо водорода значительно изменяет частоту внутримолекулярных колебаний. Не доказано в настоящее время и наличие в обонятельных рецепторах "обонятельного пигмента". Хотя некоторым исследователям удалось выделить из обонятельной выстилки витамин А и каротиноиды [Бриггс, Данкен (М. Briggs, R. Duncan), 1961], неизвестно, играют ли они здесь какую-либо специфическую роль.
Первичные обонятельные центры (парные обонятельные луковицы) имеют сложное строение. Они состоят из нескольких слоев: наружного волокнистого, гломерулярного, или клубочкового, наружного плексиформного, слоя митральных и пучковых клеток, внутреннего плексиформного и зернистого слоев. Наружный волокнистый слой состоит преимущественно из волокон обонятельного нерва, оплетающих обонятельную луковицу с разных сторон. В следующем слое эти волокна совместно с дендритами митральных и пучковых клеток образуют клубочки, окруженные глиальной капсулой и являющиеся специализированными синаптическими образованиями. Наружный плексиформный слой представляет нервное сплетение, состоящее из дендритов митральных и пучковых клеток и центробежных волокон, идущих из вышележащих отделов ц. н. с. к обонятельным клубочкам. Митральные невроны обонятельных луковиц, кроме основного дендрита, вступающего в обонятельный клубочек, снабжены добавочными дендритами, контактирующими в наружном плексиформном слое с добавочными дендритами других митральных клеток. Аксоны митральных клеток направляются в глубь луковицы, где покрываются миелиновой оболочкой и образуют обонятельный тракт. Пучковые клетки располагаются снаружи от митральных. Они также имеют основные и дополнительные дендриты, контактирующие друг с другом, а их аксоны входят в состав передней комиссуры, идущей к противоположной обонятельной луковице. Внутренний плексиформный слой содержит аксоны митральных и пучковых клеток, а также отходящие от них коллатерали. Зернистый слой состоит преимущественно из клеток-зерен, функция которых недостаточно выяснена. Их предположительно относят или к ассоциативным невронам, или к глиальным клеткам.
Кроме основной луковицы, у многих высших позвоночных отмечается еще и дополнительная меньших размеров обонятельная луковица, имеющая сходное строение с главной. Нервные элементы обонятельной луковицы образуют структуру, в которой легко может осуществляться конвергенция возбуждения, возникшего в обонятельных клетках.
В обонятельных луковицах начинается второе звено трехчленного обонятельного пути. Образующие обонятельный тракт аксоны митральных клеток заканчиваются в предгрушевидной коре, в корковом и медиальном ядрах амигдалярной области и в обонятельном бугорке. Аксоны пучковых клеток частично переходят на противоположную сторону через переднюю комиссуру, частично заканчиваются в базальных ядрах терминальной полоски и в центральных амигдалярных ядрах. Точные границы высших проекционных и ассоциативных центров обонятельного анализатора окончательно не установлены, хотя и считается, что к ним относятся участки коры больших полушарий в области извилины морского коня и аммонова рога.
Я. Винников, А. Бронштейн.
