Клиническая ангиология

- заболевания артерий и вен воспалительного и невоспалительного характера, этиология и патогенез, клиника и диагностика, лечение и профилактика сосудистых заболеваний.

  • Увеличить размер шрифта
  • Размер шрифта по умолчанию
  • Уменьшить размер шрифта

УЛЬТРАСТРУКТУРА КРОВЕНОСНЫХ КАПИЛЛЯРОВ.

Современные представления о строении стенки капилляра сложились после того, как была получена возможность в электронном микроскопе рассматривать срезы толщиной 300-500 А. Это определило следующие важнейшие достижения - описание деталей структуры эндотелиальных клеток, открытие базальной мембраны, расшифровку понятия перикапиллярного пространства и выяснение условий проницаемости капилляра.

Эндотелиальные клетки, образующие капилляр, на электронограммах имеют волнистые границы, что нельзя рассматривать как артефакт. Края соседних клеток частично наслаиваются друг на друга наподобие чешуи, но способы соединения клеток отличаются разнообразием. Весьма изменчивая интерцеллюлярная щель шириной 100-200 А заполнена мукополисахарядами, протеинатом кальция. Местами на стыке эндотелиальных клеток встречаются субмикроскопические межклеточные связи типа десмосом - замыкающие пластинки. Богатые хроматином неровные ядра локализуются в центре эндотелиальной клетки, где толщина ее максимальна. Околоядерная зона цитоплазмы часто впячивается вместе с ядром в просвет капилляра, особенно при его спадении. Цитоплазма эндотелиальной клетки содержит комплекс Гольджи, центриоли, незначительное количество овальных митохондрий, эндоплазматический ретикулум, осмиофильные гранулы, в том числе гранулы РНК и гликогена, иногда филаменты и вакуоли (рис. 1). Обычно считали, что внутренняя (люминарная) поверхность эндотелиальной клетки гладкая, но покрыта эндокапиллярным цементом [Цвайфах (В. Zweifach)], представляющим фиксированный протеиновый слой. Исследования, проведенные с помощью электронного микроскопа, позволили отказаться от этого представления, хотя Луфт (J. Luft, 1966), применяя рутений красный и электронный микроскоп, установил на люминарной поверхности эндотелия скопление кислых мукополисахаридов. В просвет капилляра от эндотелиальной клетки тянутся тонкие выросты типа микроворсинок и псевдоподйй, что делает ее поверхность шероховатой. Особенно много микроворсинок в капиллярах миокарда, головного мозга, печени, плаценты (рис. 2).

Рис. 1. Схема строения кровеносного капилляра (по данным электронной микроскопии): 1 - эритроцит; 2 - эндотелиальная клетка; 3 - ядро; 4 - митохондрии; 5 - эндоплазматический ретикулум; 6 - комплекс Гольджи; 7 - баэальная мембрана; 8 - клетка Руже (перицит); 9 - граница эндотелиальной клетки; 10 - вакуоль; 11 и 12 - пинолитические пузырьки; 13 - коллагеновые фибриллы; 14 - просвет капилляра; 13 - микроворсинка.

Рис. 1. Схема строения кровеносного капилляра (по данным электронной микроскопии): 1 - эритроцит; 2 - эндотелиальная клетка; 3 - ядро; 4 - митохондрии; 5 - эндоплазматический ретикулум; 6 - комплекс Гольджи; 7 - баэальная мембрана; 8 - клетка Руже (перицит); 9 - граница эндотелиальной клетки; 10 - вакуоль; 11 и 12 - пинолитические пузырьки; 13 - коллагеновые фибриллы; 14 - просвет капилляра; 15 - микроворсинка.

Непрерывный слой эндотелиальных клеток дополняет базальная мембрана, которая вплотную прилежит к их наружной поверхности. Считают, что у лимфатических капилляров базальной мембраны нет (Д. А. Жданов, 1964), а у синусоидов она прерывистая. Учение о базальной мембране вытеснило представления о гипотетической "перикапиллярной оболочке" [Вольтерра (М. Vol terra)]. Назальная мембрана капилляров обладает различной электронной плотностью. В ней выделяют более плотный средний слой - lamina densa, заключенный между двумя светлыми слоями - lamina rara с их сетевидными структурами. Наружный контур базальной мембраны обозначается менее резко. Толщина ее весьма изменчива. Довольно тонкая базальная мембрана в капиллярах мышц, кожи.

Рис. 2. Поперечный срез капилляра из миокарда правого предсердия крысы (электронограмма; увеличение на экране 2500; по Караганову): 1 - пиноцитические пузырьки; 2 - цитоплазма эндотелиальной клетки; 3 - ядро эндотелиальной клетки; 4 - базальная мембрана; 5 - просвет капилляра; 8 - микроворсинки.

Рис. 2. Поперечный срез капилляра из миокарда правого предсердия крысы (электронограмма; увеличение на экране 2500; по Караганову): 1 - пиноцитические пузырьки; 2 - цитоплазма эндотелиальной клетки; 3 - ядро эндотелиальной клетки; 4 - базальная мембрана; 5 - просвет капилляра; 6 - микроворсинки.

В капиллярах коры головного мозга крысы базальная мембрана всего 700-1200 А (Н. Н. Боголепов). Следует учитывать видовые отличия базальной мембраны, например в капиллярах почечных клубочков крысы ее толщина 800-1000 А, а у человека - 2700-3000 А. Встречается пятислойная базальная мембрана в местах прилегания капилляров к эпителиальным клеткам (например, в стенках легочных альвеол). Базальная мембрана способна расщепляться, заключая перикапиллярные клетки (например, перициты). По Л. А. Тарасову (1965), в миокарде можно выделить четыре типа отношений базальной мембраны к мышечным клеткам. Базальная мембрана содержит мукополисахариды и липопротеины. При контрастировании срезов в ней выделяются волокна и везикулы. Плотный слой сравнивают с губкой, в порах которой сосредоточен гомогенный липидный матрикс, а в трабекулах каркаса протеины. Баэальная мембрана не просто поддерживающая структура. Она принимает деятельное участие в проницаемости, особенно в случаях, когда через стенку капилляров проходят клеточные формы, например тимоциты [Тере (I. Тёrё), 1966).

Картины поперечных срезов капилляров под электронным микроскопом очень разнообразны. Удается выявить особенности венозных и артериальных отделов капилляров (В. А. Шахламов) по наличию или отсутствию пор и числу перицитов [Родин (Rhodin), 1968]. Различия строения капилляров - видовые, органоспецифические, возрастные, функциональные. Беннет (Н. Bennet, 1959) с соавт. классифицировал капилляры на основе электронно-микроскопических данных. Были выделены два типа капилляров: тип А с непрерывной базальной мембраной и тип Б с прерывистой. Среди капилляров типа Б различали 1-й подтип - без пор в цитоплазме эндотелия и между клетками, 2-й - с временными порами в цитоплазме и 3-й - с постоянными межклеточными порами. Фоситт (D. W. Fawcett, 1963) все капилляры делит по месту преимущественной локализации на мышечные, окончатые (висцеральные) и печеночные синусоиды. Эти три типа капилляров различаются, как и в классификации Беннета, по своей проницаемости. Но сама проницаемость детерминирована структурными параметрами. У мышечных капилляров эндотелиальный слой непрерывный, края клеток либо наслаиваются, как черепица, либо вступают в зубчатые соединения, либо, смыкаясь, вытягиваются в виде гребней (створок) в просвет капилляра. Окончатые висцеральные капилляры (например, капилляры почечных клубочков) характерны для желез, особенно эндокринных, слизистой оболочки кишок. Такие капилляры отличаются наличием расположенных мозаично целлюлярных фенестраций 100-200 А в диаметре, закрытых непрерывной базальной мембраной, изолирующей здесь кровоток от экстракапиллярных пространств. Соотношение площади фенестраций [0,2% по Паппенгеймеру (J. Pappenheimer)] и нефенестрированной поверхности меняется. Возможно, что окошечки могут появляться (открываться) и исчезать (закрываться). Что касается печеночных синусоидов (и им подобных), то здесь отверстия между эндотелиальными клетками имеются всегда. Они доступны измерению и не прикрыты базальной мембраной. На пути крупных молекул, направляющихся из синусоидов в пространства Диссе, могут располагаться микроворсинки эндотелия (Б. В. Втюрин).

Стенка капилляра выполняет функции полупроницаемой мембраны, однако макромолекулы проникают через нее только по отверстиям между эндотелиальными клетками. Активное участие эндотелиальных клеток в транспорте веществ через стенку капилляра доказывается колебаниями поверхностного натяжения цитоплазмы, что ведет к образованию микроворсинок, и динамичностью пиноцитической активности.

Впервые Пелейд (G. Е. Palade, 1953) отметил большое число пузырьков в поверхностных слоях в эндотелиальных клеток диам. 500-700 А. Оказалось, что одни из пузырьков (их назвали пиноцитозными устьицами) открыты в просвет капилляра, другие обращены к базальной мембране. При введении в капилляры меченых электронноплотных веществ (ферритин, коллоидное золото) на препаратах под электронным микроскопом были обнаружены заполненные пиноцитозные пузырьки и вакуоли в матриксе цитоплазмы. Указанные вещества проникали и в перикапиллярное пространство. Введение их в ткань позволяло проследить заполнение тех же путей в обратном порядке. Переход веществ путем пиноцитоза не пассивная фильтрация, а активное заглатывание (инкорпорация) жидкости с содержащимися в ней веществами. Такое явление было названо цитопемпсисом.

Вольфф (J. Wolff, 1962) обратил внимание на то, что пиноцитозные пузырьки при малой толщине цитоплазмы могут соединять обе поверхности эндотелиальной клетки, образуя поры. В эмбриональных капиллярах поры наблюдаются лишь тогда, когда эндотелиальные клетки уплощаются до толщины менее 1000 А.

Электронно-микроскопические исследования разрешили спор о перикапиллярном пространстве и природе клеток Руже, одной из достоверных функций которых является фагоцитоз.

С. И. Щелкунов (1959) охарактеризовал перикапиллярный слой как гель, образованный основным веществом соединительной ткани с заключенными в нем ретикулиновыми волокнами. Этот слой вместе с перицитами составляет адвентицию стенки. Рашмер (R. F. Rushmer, 1961) писал о перикапиллярном пространстве между стенкой капилляра и периваскулярной мембраной, заполненной свободно текущей жидкостью. Тем самым без оснований возродилось представление Вольтерра (1925) о капилляре как трубке с двойной стенкой.

Рис. 3. Фрагмент капилляра коры головного мозга белой крысы (электронограмма; увеличение на экране 12 500; по Глезеру): 1 - эритроцит; 2 - цитоплазма эндотелиальной клетки; 3 - внутренняя цитоплазматическая мембрана эндотелиальной клетки; 4 - канальцы эндоплазматического ретикулума; 5 - митохондрии; 6 - базальная мембрана; 7 - отросток астроцита; 8 - ядро неврона; 9 - просвет капилляра.

Рис. 3. Фрагмент капилляра коры головного мозга белой крысы (электронограмма; увеличение на экране 12 500; по Глезеру): 1 - эритроцит; 2 - цитоплазма эндотелиальной клетки; 3 - внутренняя цитоплазматическая мембрана эндотелиальной клетки; 4 - канальцы эндоплазматического ретикулума; 5 - митохондрии; 6 - базальная мембрана; 7 - отросток астроцита; 8 - ядро неврона; 9 - просвет капилляра.

Однако большинство исследователей полагает, что между функциональной тканью органа и капилляром, окруженным базальной мембраной, не всегда имеется прослойка соединительной ткани, включающая адвентициальные клетки, аргирофильные волокна, коллагеновые фибриллы и основное вещество. Бухер (О. Bucher, 1963) подчеркнул вариабельность перикапиллярного слоя в разных органах и его функциональную изменчивость. В коре больших полушарий, например, отростки глиальных и даже нервных клеток нередко прилегают к поверхности базальной мембраны капилляра (рис. 3). Отвергается существование в органах свободных перикапиллярных щелей. Исключение представляет печень, где пространства Диссе оказываются истинными перикапиллярными щелями, которые сообщаются через поры между эндотелиальными клетками с синусоидами.

В. Куприянов.